CARLO DARWIN
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I

DIVERSI APPARECCHI

COL MEZZO DEI QUALI

LE ORCHIDEE VENGONO FECONDATE

DAGLI INSETTI


PRIMA TRADUZIONE ITALIANA COL CONSENSO DELL'AUTORE


DI

GIOVANNI CANESTRINI
PROFESSOR DI ZOOLOGIA ED ANATOMIA COMPARATA
NELLA R. UNIVERSITÀ DI PADOVA



E


LAMBERTO MOSCHEN
DOTTOR IN SCIENZE NATURALI





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OPERA ADORNA DI INCISIONI INTERCALATE NEL TESTO
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TORINO
UNIONE TIPOGRAFICO-EDITRICE

33 - Via Carlo Alberto - 33
1883





PREFAZIONE

Il duecentesimo anniversario della nascita di Ch. Darwin ha dato l'occasione per riproporre il pensiero di questo grande naturalista ed approfondire il suo contributo allo sviluppo della biologia. L'interesse si è concentrato soprattutto sul contenuto della sua opera principale "The Origin of Species" , pubblicata nel 1852, che è giustamente considerata il fondamento della teoria evoluzionistica. Va però ricordato che negli anni seguenti e fino alla conclusione della sua lunga produzione scientifica, Darwin ha continuato a pubblicare i risultati di ricerche, alcune delle quali avevano fornito la base per il libro del 1852, altre eseguite in seguito, per corroborare la teoria. Molte di queste opere riguardano il mondo vegetale ed in particolare le Orchidee, per le quali Darwin aveva un particolare interesse.

Nelle prime righe del libro che viene qui riproposto, l'Autore indica chiaramente il motivo di questo interesse: "gli apparecchi, col mezzo dei quali vengono fecondate le Orchidee, sono altrettanto varii e quasi egualmente perfetti come qualsiasi dei più belli adattamenti del regno animale" e questo è essenziale per la sua teoria, perchè permette di interpretare l'evoluzione come un meccanismo unitario, che ha permesso lo sviluppo degli animali (nei quali la progressione è del tutto evidente), ma anche dei vegetali, sia pure attraverso vie differenti.

Il libro sulla fertilizzazione delle Orchidee ad opera degli insetti è stato pubblicato nel 1862, ed in una seconda edizione del 1877. G. Canestrini e L. Moschen ne hanno curato la traduzione (1883), ma questa è ormai divenuta un'opera rara, consultabile soltanto nelle biblioteche specializzate: quindi è molto utile poter oggi disporre di una ristampa.

Le conoscenze su questi argomenti, ovviamente, sono molto aumentate, però il contenuto scientifico dell'opera rimane attuale, proprio per il fatto di essere basato sull'osservazione di poche decine di specie, mentre oggi si conoscono circa 20.000 specie di Orchidee (in gran parte accessibili solo allo specialista). Sono descritti gli adattamenti per la fecondazione ad opera di insetti in Orchidee diffuse in Europa, oppure ben rappresentate nelle collezioni scientifiche e dei floricultori.

In qualche caso, il lettore potrà avere la possibilità di riprodurre lui stesso le semplici esperienze eseguite da Darwin e rappresentate in dettaglio nelle illustrazioni. Il procedimento ha spesso metodi artigianali (la punta della matita), molto distanti dai complicati artifici delle analisi microscopiche oppure biochimiche usate attualmente. Però questo ci avvicina all'esperienza scientifica di Darwin e rende più vivo l'insegnamento che si può trarre da questa. Si ha così la possibilità di conoscere un mondo di insospettata ricchezza, che viene scoperto attraverso la capacità di osservazione dello studio paziente di un naturalista geniale e descritto mediante figure ed accurate statistiche.

La lettura diviene maggiormente eccitante quasi come in un romanzo d'avventure, quando si descrivono le esperienze sui Catasetum (orchidee sudamericane, in particolare Catasetum tridentatum, oggi noto come C. macrocarpum), con prove in varie condizioni di temperatura, che hanno portato alla dimostrazione che questa è una specie con individui di sessi distinti, e che quelli con fiori femminili erano addirittura attribuiti ad un genere differente (Monacanthus).

Con l'ultimo capitolo della parte descrittiva si arriva ai Cymbidium, un gruppo isolato, che porta Darwin ad ipotizzare l'estinzione di un gran numero di forme intermedie che lo avrebbero collegato alle altre Orchidee. In questo caso l'isolamento ha portato all'evoluzione di organi fiorali del tutto differenti da quelli delle altre Orchidee, e Darwin narra come attraverso ripetuti esperimenti sia riuscito a ricostruire il procedimento di fecondazione ad opera dell'ape Andrena.

Da qui si arriva all'interpretazione degli organi fiorali mediante la definizione di omologie tra i vari gruppi studiati ed in particolare all'ipotesi dell'origine staminale del labello, sulla quale ancora oggi si discute. Segue una conclusione lapidaria: "la natura aborre dall'autofecondazione". Con questo, struttura e funzione degli organi per l'impollinazione sono spiegate come adattamento per garantire il continuo rimescolamento del materiale genetico. Questo inserisce lo studio delle Orchidee nella sintesi evolutiva, mezzo secolo prima della nascita della genetica formale.

Un libro stimolante che espone l'esperienza di un grande scienziato, e si legge con piacere ed interesse.

Sandro Pignatti



INTRODUZIONE


Lo scopo del presente libro si è di dimostrare che gli apparecchi, col mezzo dei quali vengono fecondate le Orchidee, sono altrettanto varii e quasi egualmente perfetti come qualsiasi dei più belli adattamenti del regno animale; e in secondo luogo tende a dimostrare che lo scopo principale di questi apparecchi è la fecondazione dei fiori con polline trasportato dagli insetti da un'altra pianta.

Nel mio libro Sulla Origine delle specie ho esposto solo delle idee generali in sostegno della opinione che gli organismi superiori abbisognano, in virtù di una legge generale, di tratto in tratto d'un incrociamento con un altro individuo; oppure, ciò che vale lo stesso, che nessun ermafrodita si feconda da sé per una lunga serie di generazioni. Poiché sono stato biasimato per avere stabilito un tal principio senza fatti dimostrativi, per l'esposizione dei quali io non aveva in quella opera lo spazio necessario, desidero dimostrare in questo luogo che non ho espresso quel principio senza accurate e dettagliate indagini.

Ho creduto opportuno di pubblicare questo piccolo trattato a parte, essendo troppo grande per essere incorporato ad un altro soggetto. Essendo da tutti ammesso che le Orchidee comprendono forme fra le più singolari e complicate del regno vegetale, ho pensato che i fatti da me esposti possano indurre qualche osservatore ad indagare più esattamente le abitudini delle diverse specie nostrane. Inoltre lo studio dei meravigliosi apparecchi di cui sono fornite potrebbe far concepire a certe persone un'idea più elevata dell'intiero regno vegetale. Io temo però che le necessarie particolarità siano troppo sottili e troppo complicate per coloro che non trovano grande diletto nella storia naturale. Questo scritto mi offre anche l'occasione di dimostrare, che lo studio degli esseri organici può essere altrettanto interessante per un osservatore perfettamente convinto che la struttura di ogni organismo è soggetta alle leggi naturali, come per colui che vede in ogni piccola particolarità di struttura il risultato d'un intervento immediato del creatore.

Devo premettere che Christian Konrad Sprengel ha dato un buon prospetto delle disposizioni delle varie parti del fiore delle Orchidee, nella sua mirabile e assai pregiata opera: Das entdeckte Geheimniss der Natur, pubblicata nel 1793; poiché egli conobbe assai bene la posizione dello stigma e scoprì che gl'insetti sono necessarii pel trasporto delle masse polliniche. Ma gli sfuggirono molte mirabili disposizioni probabilmente in conseguenza dell'idea preconcetta stigma riceva normalmente il polline dallo stesso fiore. Così pure Sprengel ha descritto in parte la struttura del genere Epipactis, ma ha affatto frainteso la stupenda disposizione, assai caratteristica per questo genere, descritta così bene dal dottor Hooker nelle Philosophical Transactions dell'anno 1854. Il dottor Hooker ha dato una completa ed esatta descrizione della struttura delle parti accompagnata da disegni; ma non avendo egli tenuto conto dell'azione degli insetti, non ha perfettamente compreso i fatti osservati. Roberto Brown nella sua rinomata Memoria inserita nelle Linnean Transactions esprime la convinzione che gli insetti siano necessari per la fecondazione del maggior numero delle Orchidee; ma soggiunge essere difficile mettere in armonia con questa opinione il fatto che non di rado tutte le capsule d'una fitta spica producono semi: noi vedremo in seguito che questo dubbio non è giustificato. Molti altri autori hanno citato dei fatti ed espresso la loro convinzione più o meno ferma che l'azione degli insetti sia necessaria per la fecondazione delle Orchidee.

Nel corso del presente il libro avrò il piacere di esprimere la mia profonda obbligazione a molti signori per la cortesia con cui mi inviarono freschi esemplari; senza questi aiuti il mio libro sarebbe stato impossibile. La cura che si diedero parecchi dei miei coadiutori è stata veramente straordinaria; io non ho mai espresso un desiderio, per avere aiuti od istruzioni, senza che sia stato soddisfatto, per quanto era possibile, nel modo più liberale.


Spiegazione dei termini tecnici


Pel caso che qualcuno profano della scienza botanica volesse imparar a conoscere questo libro, trovo opportuno di spiegare il significato dei termini più usati. Nella massima parte dei fiori gli organi maschili o stami circondano, disposti in cicli uno o più organi femminili detti pistilli. In tutte le comuni Orchidee esiste un solo stame ben sviluppato, il quale si salda al pistillo e forma con esso la colonnetta (columna). Gli stami sono formati di solito dal filamento (di rado visibile nelle specie inglesi), il quale porta l'antera, che contiene nel suo interno il polline o l'elemento maschile. L'antera è divisa in due logge che si vedono assai distintamente nella massima parte delle Orchidee, di modo che in alcune specie sembrano esistere due antere diverse. Il polline consta in tutte le piante ordinarie d'una fina polvere granulare; ma nella maggior parte delle Orchidee, i granelli si uniscono a formare delle piccole masse, le quali sono spesso portate da un'appendice particolare detta picciuolo o caudicola. Questa parte e tutti gli altri organi saranno meglio descritti e figurati là dove si parlerà della prima specie, Orchis mascula. Le masse formate dai granelli del polline unitamente al picciuolo (caudicula) e ad altre appendici si dicono "masse polliniche" o pollinii (pollinia).

Le Orchidee possedono in realtà tre pistilli o organi femminili saldati assieme; le faccie superiori ed anteriori di due di essi costituiscono i due stigmi, i quali sono spesso completamente fusi in modo da parere uno solo. Nell'atto della fecondazione penetrano entro lo stigma dei lunghi tubi provenienti dai granelli del polline, e il loro contenuto arriva fino all'ovulo o ai giovani semi nell'ovario.
Lo stigma superiore è trasformato in un organo straordinario detto rostello (rostellum), il quale in molte Orchidee non ha somiglianza alcuna con un vero stigma. Contiene, quando è maturo, della sostanza viscosa, oppure è formato solamente di essa. In molte Orchidee le masse polliniche aderiscono fortemente ad una parte della sua superficie esterna, la quale vien portata via assieme alle masse polliniche aderenti dagli insetti che visitano quei fiori. Questa parte trasportabile consiste, nella maggior parte delle Orchidee inglesi, di una piccola porzione della epidermide e d'uno strato o globo della sottoposta massa viscosa; io la chiamerò "disco adesivo". Ma in molte specie esotiche la parte rimossa è tanto grande e di tale significato che il nome di disco adesivo deve essere dato solo ad una parte analoga alla suaccennata; l'altra porzione alle cui estremità sono attaccate le masse polliniche dicesi "stilo del rostello". Alcuni autori hanno chiamato retinacolo la porzione del rostello che viene allontanata a motivo dello scopo evidente che ha di tener attaccate al loro posto le masse polliniche. Lo stilo o l'appendice del rostello a cui sono fissate le masse polliniche in parecchie Orchidee esotiche sembra essere stato spesso confuso col picciuolo o caudicola delle masse polliniche, quantunque per la loro natura ed origine sieno affatto diversi. Quella parte del rostello che rimane dopo l'allontanamento dei dischi e della sostanza viscosa vien denominata talvolta bursicula o fovea. Ma sarà meglio evitare tutti questi termini e chiamare lo stigma modificato semplicemente rostello, e aggiungervi un aggettivo solo allorquando interessi determinarne più da vicino la forma; quella parte del rostello che viene asportata assieme al polline è chiamata in modo generale "disco adesivo", sotto il qual nome si comprende talora anche lo stilo.

Le tre parti più esterne del fiore si dicono sepali e formano il calice; ma invece d'essere verdi, come nella maggior parte dei fiori comuni, sono per lo più colorati nello stesso modo che le tre parti della corolla o petali. In quasi tutti i generi uno dei petali, che è in realtà il superiore, è più grande degli altri: esso sta nella parte inferiore del fiore, dove esso forma una stazione per gl'insetti, e vi è portato probabilmente dalla torsione dell'ovario. Si chiama labbretto o labello e presenta spesso forme assai singolari. Esso secerne nettare per adescare gli insetti e si prolunga sovente in un nettario speroniforme.







PREFAZIONE ALLA SECONDA EDIZIONE
(INGLESE)


La prima edizione di questo libro venne alla luce al principiar dell'anno 1862 e fu in breve esaurita. Nei due o tre anni successivi alla pubblicazione di essa mi furono cortesemente inviate numerose lettere da diversi corrispondenti di varie parti della terra, e specialmente da Fritz Müller dal Brasile, da cui appresi molti e mirabili fatti e fui reso accorto di alcuni errori. Dopo quel tempo vennero anche alla luce diversi trattati sulla fecondazione delle Orchidee, ed io stesso ho osservato parecchie nuove forme assai interessanti. Con ciò si è accumulato una grande quantità di materiale; ma questo libro sarebbe riuscito troppo voluminoso, se avessi voluto comprendervi tutto. Scelsi per ciò solo i fatti più interessanti e diedi un breve compendio delle diverse pubblicazioni; per cui fu necessario rifare il libro. Vi ho anche aggiunto in serie cronologica i titoli delle pubblicazioni venute alla luce dopo la prima edizione di questo libro. Infine voglio ancora osservare che il lettore il quale desideri soltanto vedere quanto siano mirabilmente complicati e perfetti gli adattamenti in ordine alla fecondazione di queste piante, lo potrà più facilmente desumere, leggendo il capitolo VII sulle Catasetidee. La descrizione della struttura e della funzione delle diverse parti gli risulterà, come io penso, chiara, quando voglia dar uno sguardo alla spiegazione dei termini tecnici che sta in coda alla introduzione.

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P.S. - Esprimo la mia obbligazione al sig. G.B. Sowerby per la cura impiegata nel rendere i disegni più intelligibili che sia possibile.