FLORA VERONESE

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Appunti di Sistematica vegetale
I Sistemi: da Cronquist all'APG II









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Le Piante

Le piante sono il maggio gruppo di forme viventi e includono organismi familiari come gli alberi, le erbe, gli arbusti, le felci, i muschi, le alghe, ecc.
Sono oltre 300.000 le specie di piante definite come "piante da seme", briofite e felci correntemente stimate. Nel 2004 sono state definite 287.655 specie di cui 258.650 portatrici di fiori e 18.000 Briofite. Le "piante verdi", a volte dette anche "metafite", procurano l'energia necessaria dalla luce solare grazie ad un processo detto Fotosintesi clorofilliana.

Definizione

Aristotele discriminò gli esseri viventi in piante (che generalmente non hanno facoltà di movimento) ed animali (che il più delle volte si muovono per procacciarsi il cibo). Nel sistema linneano divennero il Regno dei Vegetabilia (in seguito Metafita o Piante) e Regno Animalia (detti anche Metazoa). Da questo momento apparve chiaro che le Piante come originariamente definite includevano numerosi gruppi affatto correlati, così i funghi e molti gruppi di Alghe furono spostati in nuovi Regni loro propri. Comunque ancora oggi, in alcuni contesti - sia tecnici che popolari - sono ancora considerati appartenenti al Regno delle Piante.

Quando si parla di Piante ci si riferisce ad un particolare gruppo di esseri viventi che presentano, in qualche modo, caratteristiche comuni.
A partire dal gruppo più ridotto, in termini numerici, a quello più esteso, possiamo enumerare i seguenti:
  1. Piante terrestri: dette anche Embriofite o Metafite.
  2. Piante verdi: dette anche Viridiplantae, Viridiphyta o Chlorobionta, che comprendono le precedenti, le Chlorofita e le Charofita.
  3. Archaeplastida: conosciute anche come Plantae senso lato, Plastida o Primoplantae, comprendenti le piante verdi sopradette, così come le Rhodophyta (alghe rosse) e Glaucophyta.
Esisto altri organismi che in qualche modo processano l'energia solare per l'energia necessaria, ma che non sono strettamente connessi alle Piante.
Attualmente si contano circa 375.000 specie alle quali ogni anno se ne aggiungono altre e descritte dagli scienziati.

Processi vitali

Crescita

La maggior parte dei costituenti solidi delle piante sono prelevati dall'atmosfera. Attraverso il processo conosciuto come fotosintesi, le piante utilizzano l'energia solare grazie alla quale convertono la CO2 (anidtride carbonica) in zuccheri semplici. Questi vengono poi utilizzati per costruire molecole più complesse che costituiranno le proteine e tutti i componenti necessari alla crescita. Le piante sono stabilmente legate al terreno, sia per l'approvvigionamento idrico, sia per l'ancoraggio, ma anche per ottenere gli elementi minerali necessari alla costruzione dell'"edificio pianta" tra cui i principali ricordiamo l'azoto, il fosforo, il potassio e tanti altri. Per la maggior parte delle piante anche la presenza di ossigeno nell'atmosfera e nella rizosfera è condizione necessaria per una completa e corretta crescita. Solo poche piante altamente specializzate possono crescere in assenza, o quasi, di ossigeno a livello radicale (Mangrovie).

Fattori della crescita

I principali fattori che determinano lo sviluppo delle piante sono abiotici come la temperatura, l'acqua, i nutrienti nel terreno, ecc. e biotici, ossia le intra- e inter-relazioni con altri organismi viventi presenti nell'ambiente. Si ricordano:
  1. la competizione con altre piante adiacenti, ossia alimentare, luminosa e spaziale. L'affollamento eccessivo può determinare lo scarso sviluppo degli individui.
  2. Molte piante sono strettamete legate alla presenza di uccelli o insetti per l'impollinazione.
  3. Il pascolamento ha effetti molto importanti sulla vegetazione.
  4. La fertilità del suolo influenza l'attività dei batteri e dei funghi. Tale attività è talune volte fondamentale, anche per la sola nascita di alcuni vegetali (alcune Orchidee).
  5. I parassiti delle piante come calmieranti l'eccessivo sviluppo delle popolazioni.
  6. Alcune piante necessitano la presenza di altri organismi per il mantenimento dell'attività vegetativa ed il normale sviluppo (associazioni micorriziche, batteri azoto-fissatori, ecc.).
La crescita e lo sviluppo completo degli organismi necessita di tempo, durante il quale la pianta passa attreverso gli stadi di germinazione, crescita, riproduzione e morte. A seconda della durata del complesso di questi stadi si possono definire piante annue, bienni e perenni. A seconda della durata delle foglie si possono distinguere piante decidue (poliennali a foglie caduche) e sempreverdi (piante a foglie poliennali). Le piante che crescono in climi temperati e boreali solitamete perdono le foglie durante l'inverno o la stagione secca. La crescita ponderale può variare da pianta a pianta: alcune crescono meno di 0,001 mm all'ora, altre, come gli alberi da 0,25 a 0,250 mm/h. Alcune piante, che non necessitano di tessuto di sostegno, possono registrare incrementi giornalieri superiori ai 12,5 mm/h (es. Pueraria lobata - fam. Fabaceae).

Le piante si proteggono contro le avverità climatiche (gelo e disidratazione) con la produzione di proteine anti congelanti e/o zuccheri.

Trasporto interno

Le piante vascolari posseggono un sistema circolatorio linfatico che permette il passaggio della linfa dalle radici alla chioma e viceversa, utilizzando appositi tessuti detti rispettivamente xilema e floema, attraverso i quali passa la linfa grezza (costituita di acqua e sali minerali assorbiti da terreno) e quella elaborata (ricca di zuccheri ed altri nutrienti elaborati dalle foglie).

Ecologia

La Fotosintesi utilizzata dalle piante e dalle alghe è la sorgente fondamentale di energia e per la costituzione della sostanza organica in quasi tutti gli ecosistemi. La fotosintesi ha modificato radicalmente la composizione dei costituenti la primordiale atmosfera terrestre, che oggi registra un livello di ossigeno pari al 21%. La maggior parte degli organismi viventi oggi sono aerobici (ossia che necessitano di ossigeno per vivere). Le piante sono i maggiori produttori degli ecosistemi terrestri creando le basi per la diverse catene alimentari. Molti animali sono legati alle piante per il rifugio, così come per l'approvvigionamento di ossigeno, per la respirazione, e per il cibo.

Le piante sono la chiave fondamentale per il ciclo dell'acqua e di molti altri cicli biogeochimici. Molte piante sono coinvolte nella fissazione dell'azoto atmosferico grazie a batteri simbionti; la maggior parte gioca un ruolo fondamentale per l'evoluzione del terreno, nonché per contrastare i fenomeni erosivi.

Distribuzione

Le piante hanno colonizzato, in modo più o meno cospicuo, la maggior parte degli ambienti terrestri. Mentre la maggior parte delle piante occupano i principali biomi ed ecoregioni nei climi più favorevoli, solo poche si spingono verso quelle regioni (estremo nord e sud) dove le condizioni ambientali sono decisamente ostili alla loro sopravvivenza. Quelle piante che hanno sviluppato le condizioni adattive per sopravvivere nei climi freddi, hanno adottato specifici accorgimenti. Le piante sono i costituenti principali di molti habitat. Molti biomi terrestri prendono il nome proprio dalla composizione floristica che li contraddistingue (praterie, foreste, ecc.).

Relazioni ecologiche

Numerosi animali sono coinvolti con le piante. Molti di loro sono fondamentali per il processo di impollinazione dei fiori in cambio di cibo, sottoforma di polline e/o nettare. Molti animali sono utili per la disseminazione, spesso cibandosi dei frutti che contengono i semi, trasportandoli anche a grande distanza. Le Mirmecofite, ad esempio, sono piante in stretta relazione all'esistenza delle formiche: le piante forniscono loro riparo e spesso cibo. In cambio le formiche proteggono le piante dagli erbivori, altre volte dalle limitrofe piante competitrici, oppure fornendo materiale fertilizzante con gli scarti alimentari.
La maggior parte delle piante stringono relazioni strettissime con i funghi attraverso i loro apparati radicali, dando origine ad un rapporto conosciuto come simbiosi mutualistica (micorrize). I funghi aiutano la pianta nel rifornimento di acqua e di sali minerali attraverso le numerosissime ife di cui il fungo è composto ed in cambio la pianta fornisce loro linfa elaborata, nutriente, che i funghi non riescono a produrre. Alcune volte le piante ospitano funghi endofitici che proteggono le piante dagli attacchi degli erbivori, producendo tossine. Ad es. il Neotyphodium coenophialum che, invadendo i tessuti della Festuca arundinacea, crea danni ingenti all'industria zootecnica americana.

Varie forme di parassitismo sono molto comuni tra le piante: dal semiparassita Vischio, che si limita ad assorbire alcuni nutrienti dal suo ospite, ma che è anche in grado di provedere da sé, alle parassite complete, incapaci di fotosintesi, come le Orobanche e le Latree, che assorbono completamente i nutrienti di cui hanno bisogno collegando le proprie radici a quelle delle piante parassitizzate. Altre, dette mico-eterotrofe, parassitizzano le micorrize agendo quindi da epiparassite di altre piante.
Molte piante sono dette epifite, ossia che si sviluppano su altre piante che vengono sfruttate più come sostegno che per ragioni alimentari. Queste piante comunque possono danneggiare indirettamente i loro ospiti, sia intercettando i nutrienti minerali nel terreno, sia captando parte della luce. A volte il loro stesso peso può determinare la rottura delle branche. Molte Orchidaceae, Bromeliaceae, Felci, ecc. sono epifite. Alcune bromelie sono capaci di trattenere acqua tra le loro foglie creando il cosiddetto fitotelmata, una complessa catena alimentare acquatica.
Poche piante sono carnivore, come la Dionaea muscipula, le Drosera spp., le Nepenthes, le Pinguicola, ecc. Esse catturano piccoli insetti dai quali ottenere, tramite digestione, quelle piccole quantità di azoto che non riescono a trovare nel povero terreno in cui solitamente crescono.

Importanza

Le piante sono fondamentali come fonte alimentare umana ed animale. Forniscono innumerevoli prodotti e sottoprodotti per le varie attività umane: dal legname, alla cellulosa, dal cotone, alle fibre tessili, per non citare le innumerevoli applicazioni nella farmacopea, delle droghe, delle gomme, delle cere, del sughero. La lista sarebbe lunghissima.

 

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Angiospermae

Fiori

I fiori sono la parte più rimarchevole che le Angiosperme hanno prodotto rispetto alle altre Spermatofite. I fiori permettono alle Angiosperme di ampliare notevolmente il range nelle relazioni evolutive e di crescita nelle nicchie ecologiche disponibili, permettendo loro alla fine di colonizzare e dominare gli ecosistemi terrestri.

Stami

Gli stami sono molto più leggeri dei corrispondenti organi delle Gimnosperme ed hanno contribuito alla diversificazione delle Angiosperme con i loro adattamenti nella specializzazione della fecondazione mediante l'utilizzo di specifici impollinatori. Gli stami si sono modificati nel tempo anche per prevenire l'auto-fecondazione, il che ha permesso un'ulteriore capacità di diversificazione specifica, che a sua volta ha contribuito alla colonizzazione di nuove nicchie.
Il gametofito maschile è alquanto ridotto nelle dimensioni in comparazione a quello dell Gimnosperme. Il polline più piccolo riduce i tempi per l'impollinazione (trasporto del granulo pollinico allo stigma) e la fecondazione dell'ovario. Nelle Gimnosperme ci vuole quasi un anno per iniziare il processo di fecondazione, mentre nelle Angorperme inizia quasi subito da quando il granulo pollinico si è adagiato sullo stigma. Ciò permette alle Angiosperme di ottenere il seme in tempi più brevi, il che rappresenta un vantaggio evolutivo di non poco conto.

Ovario

La formazione di carpelli chiusi permette ulteriori adattamenti verso la speciazione, come ad esempio il controllo dell'auto-impollinazione che ne ridurrebbe questa capacità. Una volta che l'ovario è stato fecondato (con gli ovuli al suo interno), inizia il processo di crescita del frutto; un'altra opportunità delle Angiosperme di aumentare il dominio degli ecosistemi terrestri grazie alla migliorata capacità della dispersione dei semi.
Anche il ridotto gametofito femminile permette una maggior rapidità nella formazione dei semi e dei frutti. Tale fatto è estremizzato nelle piante annuali, che compiono il loro intero ciclo vitale in meno di un anno. Ciò aiuta notevolmente nella colonizzazione di nuovi spazi e nicchie ecologiche.

Endosperma

La formazione dell'endosperma inizia subito dopo la fecondazione degli ovuli e prima della formazione dello zigote. L'endosperma è un tessuto altamente nutritivo, che fornisce cibo per lo sviluppo dell'embrione, dei cotiledoni e a volte dei semi durante la fase della germinazione.
I caratteri appena descritti e che distinguono le Angiosperme dalle Gimnosperme hanno fatto delle prime i maggiori rappresentanti delle spermatofite e del loro dominio nei principali ecosistemi terrestri. Un'unica eccezione, sulla dominanza di ecosistemi terrestri rispetto alle Angiosperme, è data dalle foreste di conifere che popolano gli ambienti temperati dell'emisfero nord.

La diversità nelle Angosperme

Il numero di specie tra le Angiosperme è stimato essere tra i 250.000 ai 400.000. Secondo l'AGP II il numero di famiglie non è ancora ben stabilito, ma per ora è accettato il numero di 457 tra cui 55 famiglie ancora in fase di revisione. Gran parte delle specie finora catalogate sono rappresentate dalle dicotiledoni (circa il 75%), le monocotiledoni si attestano al 23% e altre (2%).
Le famiglie delle Angiosperme più rappresentative sono le seguenti:
  1. Asteraceae o Compositae: 23.600 specie
  2. Orchidaceae: 21.950 specie
  3. Fabaceae o Leguminosae: 19.400 specie
  4. Rubiaceae: 13.183 specie
  5. Poaceae o Gramineae: 10.035 specie
  6. Lamiaceae o Labiatae: 7.173 specie
  7. Euphorbiaceae: 5.735 specie
  8. Cyperaceae: 4.350 specie
  9. Malvaceae: 4.225 specie
  10. Araceae: 4.025 specie

Suddivisione delle Magnoliophyta

Classe Magnoliopsida (Dicotiledoni)

Le Dicotiledoni o Magnoliophyta, sono un gruppo di piante fiorifere i cui semi hanno tipicamente due cotiledoni o foglie cotiledonari. Sono state catalogate poco meno di 200.000 specie.
Le Dicotiledoni non sono più considerate un gruppo omogeneo, pertanto il termine non è più un gruppo tassonomicamente valido. La maggior parte delle Dicotiledoni sono considerate un gruppo monofiletico detto "Vere Dicotiledoni" o "Eucotiledoni", termine introdotto da Doyle e Hotton (1991). Sono dette anche Tricolpate (per aver il polline con tre o più pori).
Anche se trattate nel Sistema Cronquist come una classe, vengono oggi preferibilmente chiamate Magnoliopsida, nome derivato dal genere Magnolia. Altre volte sono considerate una classe a sé stante, separata da altre classi come le Rosopsida e tante altre.




Classe Liliopsida (Monocotiledoni)

Sono uno dei due maggiori gruppi delle Angiosperme tradizionalmente conosciuti; le Dicotiledoni sono il secondo. Il Sistema APG II riconosce il raggruppamento delle Monocotiledoni, ma non ne assegna un vero e proprio taxa.



Le Monocotiledoni costituiscono la maggior parte delle piante utilizzate in Agricoltura in termini di biomassa prodotta. Esistono tra le 50.000 e 60.000 specie in questo gruppo. In accordo con l'IUCN, ci sono 59.300 monocotiledoni. La più vasta famiglia per njmero di specie è, senz'altro quella delle Orchidaceae, che da sola comprende circa 20.000 specie. La famiglia economicamente più rilevante è quella dell Poaceae o Gramineae. Tra queste si annoverano i cereali (riso, frumento, mais, orzo, ecc.) e buona parte delle piante foraggere. Questa famiglia ha scelto una via evolutiva diversa, ossia quella che ha portato all'impollinazione anemofila. Producono fiori generalmente piccoli, riuniti un infirescenze, anche di grosse dimensioni. Altre famiglie economicamente importanti sono quella delle Araceae (Palme), delle Musaceae (banane) e delle Zingiberaceae (ginger) e quella delle Alliaceae che include specie ubiquitarie ampiamente utilizzate, come l'aglio e la cipolla.

Anche molte specie ornamentali appartengono alle Monocotiledoni come: i Gigli, gli Iris, le Amarillidi, le Orchidee, le Canne, i Tulipani, ecc.

Nome, caratteri

Questo nome deriva dal termine botanico tradizionale Monocotiledones, dovuto al fatto che la gran parte degli appartenenti al gruppo hanno semi che, al germogliamento, producono una sola foglia cotiledonare. Dal punto di vista diagnostico questa caratteristica non ha grande rilevanza in quanto si tratta di un carattere non facilmente utilizzabile, data la breve durata nella vita della pianta.



Non di meno le Monocotiledoni sono un gruppo distintivo molto caratteristico. Uno dei tratti notevoli è la presenza di fiori trimeri, ossia che le parti che compongono il fiore sono tre o suoi multipli. Ciò comporta che i fiori sono composti di tre, sei o nove petali. Molte monocotiledoni, inoltre, hanno foglie parallelinervie.

Morfologia, comparata alle Dicotiledoni

  • Fiori: i fiori sono trimeri, mentre nelle dicotiledoni sono tetrameri o pentameri
  • Polline: presenta un solo poro, mentre le dicotiledoni tre.
  • Semi: hanno un solo cotiledone, le dicotiledoni ne hanno due.
  • Steli: i vasi linfatici sono distribuiti in ordine sparso, mentre nelle dicotiledoni sono disposti ad anelli concentrici.
  • Radici: le radici sono avventizie, mentre nelle dicotiledoni sono a sviluppo secondario, ossia dalla radichetta
  • Foglie: le venatre delle foglie sono parallele (parallelinervie), mentre nelle dicotiledoni sono palminervie o reticolate
Le differenze citate sono abbastanza caratteristiche, tuttavia esistono monocotiledoni con caratteri molto simili alle dicotiledoni e viceversa. Ciò è dovuto al fatto che le dicotiledoni sono un gruppo parafiletico rispetto alle monocotiledoni, ossia che evolutivamente rappresentano un termine di passaggio non ancora ben definito. Nella comparazione delle monocotiledoni con le dicotiledoni le differenze sono più concrete.



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Tassonomia

Classe Liliopsida (Monocotiledoni)

Ordini e Famiglie

Ordine ALISMATALES
Ordine ARALES
Ordine ARECALES
Ordine CYPERALES
Ordine COMMELINALES
Ordine HYDROCHARITALES
Ordine Ordine JUNCALES
Ordine ORCHIDALES
Ordine POTAMOGETONALES
Ordine TYPHALES

Classe Magnoliopsida (Dicotiledoni)

Ordini e Famiglie

Ordine APIALES
Ordine ARISTOLOCHIALES
Ordine ASTERALES
Ordine CALLITRICHALES
Ordine CAMPANULALES
Ordine CAPPARALES
Ordine CARYOPHYLLALES
Ordine DILLENIALES
Ordine EUPHORBIALES
Ordine FABALES
Ordine HALORAGALES
Ordine LINALES
Ordine THEALES
Ordine MALVALES
Ordine ERICALES
Ordine NEPENTHALES
Ordine NYMPHAEALES
Ordine PAPAVERALES
Ordine PLANTAGINALES
Ordine PLUMBAGINALES
Ordine POLYGALALES
Ordine POLYGONALES
Ordine PRIMULALES
Ordine RANUNCULALES
Ordine RUBIALES
Ordine SANTALALES
Ordine SAPINDALES
Ordine URTICALES


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Pteridophyta

Generalità

Le pteridofite sono piante vascolari (ossia sono fornite di tessuti atti al trasporto linfatico - floema e xilema) che non producono né fiori, né semi. Al loro posto, invece, ai fini riproduttivi producono spore.

Classificazione

Non formano un gruppo monofiletico o clade (ossia un gruppo che contiene sottogruppi con ancestrali comuni), ma consiste in alcuni "sottogruppi" eterogenei - Lycopodiophyta (muschi e licheni), Equisetophyta (equiseti o code di cavallo), Psilotophyta, Ophioglossophyta (felci a grappolo), Pteridophyta (vere felci) - anche se hanno discendenti comuni non sono considerati una clade in quanto le piante da seme sono escluse pur avendo con le Pteridofite discendenti comuni . Sono perlopiù monocotiledoni.
In un passato remoto esistevano altri gruppi appartenenti alle Pteridophyta latu sensu, ma che oggi non esistono più e sono stati rinvenuti come fossili (Rynophyta, Zosterophyllophyta, Trimerophytophyta, e le progymnosperme) del Devoniano.

Riproduzione

Queste piante sono generalmente sporofite, ossia produttrici di spore, così la pianta è uno sporofito diploide portante una struttura apliode che è il gametofito (protallo). Questa struttura di base ricorda quella delle Spermatofite, ma con una sostanziale differenza: lo stadio di gametofito è libero, non protetto da alcuna struttura, così che la sessualità è più complicata che non nelle piante da seme.
Esistono Pteridofite dioiche e monoiche (protandre e protogine)


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