Appunti di sistematica vegetale

Le piante

Le piante comprendono organismi familiari come alberi, arbusti, erbe, felci e muschi e, nel senso più ampio del termine, anche le alghe verdi. Costituiscono di gran lunga la parte più consistente della biomassa terrestre. Quasi tutte ricavano l'energia di cui hanno bisogno dalla luce solare, grazie alla fotosintesi clorofilliana.

Le specie oggi conosciute sono circa 375.000, e ogni anno gli studiosi ne descrivono di nuove. Un censimento del 2004 dell'IUCN (International Union for Conservation of Nature, Unione internazionale per la conservazione della natura) contava 287.655 specie descritte: 258.650 piante a fiore (199.350 dicotiledoni e 59.300 monocotiledoni), circa 15.000 muschi, 13.025 felci e piante affini e 980 gimnosperme.

Definizione

Aristotele divise gli esseri viventi in piante, che in genere non hanno facoltà di movimento, e animali, che per lo più si muovono per procurarsi il cibo. Nel sistema di Linneo queste due categorie divennero il regno Vegetabilia (in seguito detto delle Metafite o Piante) e il regno Animalia (o Metazoi). Col tempo apparve chiaro che le piante, così definite, comprendevano gruppi per nulla imparentati tra loro: i funghi e molti gruppi di alghe furono perciò trasferiti in regni propri. In alcuni contesti, tecnici e popolari, sono tuttavia ancora considerati piante.

Oggi il termine «piante» può indicare tre raggruppamenti, uno dentro l'altro. Dal più ristretto al più ampio:

1. Piante terrestri o Embriofite (Embryophyta): briofite, pteridofite e piante a seme.
2. Piante verdi (Viridiplantae, dette anche Chlorobionta): le piante terrestri più le alghe verdi, cioè Chlorophyta e Charophyta.
3. Archaeplastida (Plantae sensu lato, dette anche Primoplantae): le piante verdi più le alghe rosse (Rhodophyta) e le Glaucophyta.

Esistono altri organismi fotosintetici, come le alghe brune, le diatomee e i cianobatteri, che però non sono strettamente imparentati con le piante.

Processi vitali

Crescita

La maggior parte della sostanza secca di una pianta proviene dall'atmosfera. Con la fotosintesi la pianta usa l'energia solare per trasformare l'anidride carbonica (CO₂) in zuccheri semplici. Da questi costruisce poi molecole più complesse: proteine, cellulosa e tutti gli altri componenti necessari alla crescita.

Al terreno la pianta è legata per l'ancoraggio, per l'acqua e per gli elementi minerali con cui costruisce l'«edificio pianta»: soprattutto azoto, fosforo e potassio, ma anche molti altri. Quasi tutte le piante hanno bisogno di ossigeno anche nel suolo, a livello delle radici. Solo poche specie adattate ai terreni asfittici, come le mangrovie o il riso, riescono a vivere in suoli quasi privi di ossigeno, grazie a tessuti ricchi di spazi aeriferi (aerenchima) o a radici che emergono dal fango (pneumatofori).

Fattori della crescita

Lo sviluppo di una pianta dipende da fattori abiotici, come temperatura, acqua, luce e nutrienti del terreno, e da fattori biotici, cioè dai rapporti con gli altri organismi, della stessa specie o di specie diverse. Tra questi:

• la competizione con le piante vicine per nutrienti, luce e spazio: un affollamento eccessivo riduce lo sviluppo dei singoli individui;
• il legame con insetti, uccelli o altri animali che assicurano l'impollinazione;
• il pascolamento, che modifica profondamente la vegetazione;
• l'attività dei batteri e dei funghi del suolo, a volte indispensabile anche solo per la germinazione, come nelle orchidee;
• parassiti e patogeni, che frenano lo sviluppo eccessivo delle popolazioni;
• le simbiosi necessarie a una crescita normale, come le micorrize o i batteri azotofissatori.

Nel corso della vita una pianta attraversa gli stadi di germinazione, crescita, riproduzione e morte. In base alla durata del ciclo si distinguono piante annue, biennali e perenni. In base alla durata delle foglie si distinguono piante decidue, che le perdono per una parte dell'anno, e sempreverdi, le cui foglie persistono oltre un anno. Nei climi temperati e boreali le decidue perdono le foglie in inverno, in quelli tropicali durante la stagione secca.

La velocità di crescita varia molto: alcune piante crescono meno di 0,001 mm all'ora, gli alberi di solito tra 0,025 e 0,25 mm all'ora. Alcune rampicanti, che non devono costruire tessuti di sostegno, superano i 12,5 mm all'ora, come il kudzu (Pueraria montana var. lobata, famiglia Fabaceae).

Contro le avversità climatiche, come il gelo e la disidratazione, le piante si proteggono producendo proteine antigelo e accumulando zuccheri nelle cellule.

Trasporto interno

Le piante vascolari possiedono tessuti conduttori che collegano le radici alla chioma. Lo xilema porta verso l'alto la linfa grezza, cioè acqua e sali minerali assorbiti dal terreno. Il floema distribuisce la linfa elaborata, ricca di zuccheri e di altre sostanze prodotte dalle foglie, a tutte le parti della pianta.

Ecologia

La fotosintesi delle piante e delle alghe è la fonte principale di energia e di sostanza organica in quasi tutti gli ecosistemi. Nel corso delle ere ha modificato radicalmente l'atmosfera primordiale della Terra, che oggi contiene il 21% di ossigeno: per questo la maggior parte degli organismi attuali è aerobia, cioè ha bisogno di ossigeno per vivere. Le piante sono i produttori primari degli ecosistemi terrestri e sono alla base di tutte le catene alimentari. Moltissimi animali dipendono da loro per il cibo, per il riparo e per l'ossigeno che respirano.

Le piante hanno un ruolo chiave nel ciclo dell'acqua e in molti altri cicli biogeochimici. Molte fissano l'azoto atmosferico grazie a batteri simbionti; quasi tutte contribuiscono alla formazione del suolo e lo proteggono dall'erosione.

Distribuzione

Le piante hanno colonizzato quasi tutti gli ambienti terrestri. La maggior parte vive nei biomi dal clima più favorevole; poche si spingono verso le regioni polari, dove le condizioni sono molto ostili, e quelle che ci riescono hanno sviluppato adattamenti specifici al freddo. Le piante sono i costituenti principali di molti habitat, e molti biomi prendono il nome proprio dalla vegetazione che li caratterizza: praterie, foreste, tundre.

Relazioni ecologiche

Molti animali sono legati alle piante. Alcuni sono indispensabili per l'impollinazione, che compiono in cambio di cibo sotto forma di polline o nettare. Altri disperdono i semi, spesso cibandosi dei frutti e trasportandoli anche a grande distanza. Le mirmecofite vivono in stretta relazione con le formiche: offrono loro riparo e spesso cibo, e in cambio le formiche le difendono dagli erbivori o dalle piante concorrenti, oppure le concimano con i propri rifiuti.

La maggior parte delle piante stringe con i funghi del suolo una simbiosi mutualistica a livello delle radici: le micorrize. Le ife del fungo aiutano la pianta ad assorbire acqua e sali minerali, e in cambio la pianta cede al fungo zuccheri che questo non sa produrre. Alcune piante ospitano nei tessuti funghi endofiti che le difendono dagli erbivori producendo tossine. Un esempio è Epichloë coenophiala (in passato Neotyphodium coenophialum), che vive nella festuca arundinacea (Festuca arundinacea) e causa gravi intossicazioni al bestiame, con danni rilevanti per la zootecnia statunitense.

Il parassitismo è diffuso tra le piante. Il vischio è un emiparassita: sottrae all'ospite acqua e sali ma compie la fotosintesi da sé. Le oloparassite, come le orobanche e la latrea (Lathraea), non fanno fotosintesi e prendono tutto il nutrimento dalle radici delle piante che parassitano. Le piante micoeterotrofe, come la neottia nido d'uccello (Neottia nidus-avis), si nutrono invece a spese dei funghi micorrizici, e quindi indirettamente delle piante a cui questi sono collegati.

Le epifite crescono su altre piante, che sfruttano come sostegno e non come fonte di nutrimento. Possono comunque danneggiare l'ospite, sottraendogli luce e nutrienti, e talvolta il loro peso fa spezzare i rami. Sono epifite molte Orchidaceae, Bromeliaceae e felci. Alcune bromelie raccolgono l'acqua tra le foglie, formando piccole pozze (fitotelmi) che ospitano una complessa rete alimentare acquatica.

Poche piante sono carnivore, come la dionea (Dionaea muscipula), le drosere (Drosera), le Nepenthes e le pinguicole (Pinguicula). Catturano piccoli insetti e li digeriscono, ricavandone l'azoto che manca nei terreni poveri in cui di solito vivono.

Importanza

Le piante sono la base dell'alimentazione umana e animale. Forniscono inoltre innumerevoli prodotti: legname, cellulosa, cotone e altre fibre tessili, farmaci e droghe vegetali, gomme, cere, sughero. L'elenco sarebbe lunghissimo.

Le angiosperme

Le angiosperme, o piante a fiore (Angiospermae, nel sistema di Cronquist Magnoliophyta), hanno gli ovuli racchiusi in un ovario, che dopo la fecondazione diventa il frutto. È questo il carattere che le distingue dalle gimnosperme, le altre piante a seme, i cui ovuli sono «nudi».

Fiori

Il fiore è la struttura più caratteristica delle angiosperme rispetto alle altre spermatofite. Ha permesso loro di ampliare enormemente la gamma di relazioni con gli impollinatori e di occupare le nicchie ecologiche disponibili, fino a colonizzare e dominare gli ecosistemi terrestri.

Stami

Gli stami sono molto più leggeri degli organi corrispondenti delle gimnosperme. Adattandosi a impollinatori specifici hanno contribuito alla diversificazione delle angiosperme. Con il tempo si sono modificati anche per evitare l'autofecondazione: questo ha favorito la formazione di nuove specie, che a loro volta hanno colonizzato nuove nicchie.

Il gametofito maschile, cioè il granulo pollinico, è molto più ridotto che nelle gimnosperme. Nelle gimnosperme dall'impollinazione (il trasporto del polline) alla fecondazione può passare quasi un anno; nelle angiosperme la fecondazione avviene in genere poco dopo che il polline si è depositato sullo stigma. Le angiosperme producono così i semi in tempi più brevi, un vantaggio evolutivo notevole.

Ovario

I carpelli chiusi hanno reso possibili nuovi adattamenti. Tra questi i sistemi di autoincompatibilità, che impediscono al polline della stessa pianta di fecondarne gli ovuli: favoriscono così l'incrocio tra individui diversi e quindi la variabilità genetica. Dopo la fecondazione l'ovario si sviluppa in frutto, che migliora la dispersione dei semi: un'altra carta vincente delle angiosperme.

Anche il gametofito femminile (il sacco embrionale) è molto ridotto, e questo rende più rapida la formazione di semi e frutti. Il caso estremo sono le piante annue, che compiono l'intero ciclo vitale in meno di un anno e colonizzano rapidamente spazi nuovi.

Endosperma

Nelle angiosperme avviene la doppia fecondazione. Un nucleo spermatico feconda la cellula uovo e forma lo zigote, da cui nasce l'embrione. L'altro si unisce ai due nuclei polari e forma l'endosperma, un tessuto di riserva (di solito triploide) che in genere comincia a svilupparsi prima dello zigote. L'endosperma nutre l'embrione. In alcuni semi viene assorbito dai cotiledoni già durante la maturazione, come nel fagiolo; in altri persiste e viene consumato durante la germinazione, come nei cereali.

Questi caratteri hanno fatto delle angiosperme il gruppo dominante tra le spermatofite e nella maggior parte degli ecosistemi terrestri. L'unica grande eccezione sono le foreste di conifere delle regioni temperate fredde e boreali dell'emisfero settentrionale.

La diversità delle angiosperme

Le specie di angiosperme sono stimate tra 250.000 e 400.000. Il sistema APG II (Angiosperm Phylogeny Group, 2003) riconosceva 457 famiglie, 55 delle quali facoltative, cioè accorpabili ad altre. L'edizione in vigore, l'APG IV del 2016, riconosce 64 ordini e 416 famiglie. Circa il 75% delle specie sono dicotiledoni, il 23% monocotiledoni e il restante 2% appartiene ad altri piccoli gruppi.

Le famiglie più ricche di specie:

• Asteraceae o Compositae23.600
• Orchidaceae21.950
• Fabaceae o Leguminosae19.400
• Rubiaceae13.183
• Poaceae o Gramineae10.035
• Lamiaceae o Labiatae7.173
• Euphorbiaceae5.735
• Cyperaceae4.350
• Malvaceae4.225
• Araceae4.025

Numero di specie secondo le stime dei primi anni 2000. Le stime più recenti sono più alte: per esempio oltre 32.000 specie per le Asteraceae e circa 28.000 per le Orchidaceae.

Dicotiledoni e monocotiledoni

Nel sistema di Cronquist le angiosperme (Magnoliophyta) si dividono in due classi: Magnoliopsida (dicotiledoni) e Liliopsida (monocotiledoni).

Classe Magnoliopsida (dicotiledoni)

Le dicotiledoni sono piante a fiore i cui semi hanno tipicamente due cotiledoni, cioè due foglie embrionali. Ne sono state descritte poco meno di 200.000 specie. Il nome Magnoliopsida deriva dal genere Magnolia.

Le dicotiledoni non sono più considerate un gruppo naturale, e il termine non ha più valore tassonomico. La maggior parte di esse forma un gruppo monofiletico, cioè che comprende un antenato comune e tutti i suoi discendenti: le eudicotiledoni o «vere dicotiledoni», termine introdotto da Doyle e Hotton nel 1991. Sono dette anche tricolpate, perché il loro polline ha tre aperture (colpi) o forme derivate da questo tipo. Le altre dicotiledoni appartengono a piccoli gruppi più antichi, come le magnoliidi. Alcuni autori hanno suddiviso le dicotiledoni in più classi, per esempio Magnoliopsida e Rosopsida.

Classe Liliopsida (monocotiledoni)

Le monocotiledoni sono il secondo grande gruppo tradizionale delle angiosperme. Il sistema APG le riconosce come un clade, cioè un gruppo naturale, ma senza assegnarle un rango formale.

Comprendono tra 50.000 e 60.000 specie: secondo l'IUCN, 59.300. La famiglia più numerosa è quella delle Orchidaceae, con oltre 20.000 specie. Le monocotiledoni forniscono la maggior parte della biomassa prodotta dall'agricoltura.

La famiglia più importante dal punto di vista economico è quella delle Poaceae o Gramineae, che comprende i cereali (riso, frumento, mais, orzo) e gran parte delle foraggere. Le Poaceae hanno seguito una via evolutiva particolare, l'impollinazione anemofila, cioè affidata al vento: hanno fiori piccoli e poco vistosi, riuniti in infiorescenze anche grandi. Altre famiglie economicamente importanti sono le Arecaceae (palme), le Musaceae (banani), le Zingiberaceae (zenzero) e le Alliaceae (aglio, cipolla), oggi incluse nelle Amaryllidaceae.

Sono monocotiledoni anche molte piante ornamentali: gigli, iris, amarilli, orchidee, canne indiane (Canna), tulipani.

Nome e caratteri

Il nome deriva dal termine botanico tradizionale Monocotyledones: la maggior parte di queste piante, germinando, produce una sola foglia cotiledonare. Come carattere diagnostico serve a poco, perché il cotiledone dura pochissimo nella vita della pianta.

Le monocotiledoni sono comunque un gruppo ben riconoscibile. Uno dei tratti più evidenti sono i fiori trimeri, con gli elementi in numero di tre o multipli di tre: tre, sei o nove tepali, per esempio. Molte hanno inoltre foglie parallelinervie.

Confronto tra monocotiledoni e dicotiledoni

Queste differenze sono piuttosto caratteristiche, ma esistono monocotiledoni con caratteri tipici delle dicotiledoni e viceversa. Il motivo è che le dicotiledoni sono un gruppo parafiletico: le monocotiledoni derivano da un loro ramo, e quindi le «dicotiledoni» non comprendono tutti i discendenti del loro antenato comune. Per questo i caratteri vanno valutati nel loro insieme e non uno alla volta.

Ordini e famiglie

Ordini e famiglie presenti nel sito, secondo il sistema di Cronquist (1981). Ogni famiglia rimanda alla sua scheda nella tavola sinottica.

Le pteridofite

Generalità

Le pteridofite sono piante vascolari, cioè dotate di tessuti conduttori (xilema e floema), che non producono né fiori né semi. Si riproducono invece per mezzo di spore.

Classificazione

Le pteridofite non formano un gruppo monofiletico (un clade), ma un gruppo parafiletico: comprendono solo una parte dei discendenti del loro antenato comune, perché da quello stesso antenato derivano anche le piante a seme, che sono escluse. Oggi si distinguono due linee evolutive:

• le licofite (Lycopodiophyta): licopodi, selaginelle e isoeti;
• le monilofite, più vicine alle piante a seme che alle licofite: equiseti o code cavalline (Equisetophyta), Psilotophyta, felci a grappolo come l'ofioglosso e il botrichio (Ophioglossophyta) e vere felci (Pteridophyta in senso stretto).

Nel Devoniano (circa 420–360 milioni di anni fa) esistevano altri gruppi, oggi estinti e noti solo come fossili, che rientrano nelle pteridofite in senso lato (sensu lato): Rhyniophyta, Zosterophyllophyta, Trimerophytophyta e le progimnosperme, queste ultime vicine all'origine delle piante a seme.

Riproduzione

Nel ciclo vitale delle pteridofite si alternano due generazioni indipendenti. La pianta che vediamo è lo sporofito, diploide, che negli sporangi produce le spore. Ogni spora germina e forma un gametofito aploide, il protallo: una piccola lamina verde che vive libera sul terreno e porta gli organi sessuali, cioè anteridi (maschili) e archegoni (femminili).

La struttura di base ricorda quella delle spermatofite, con una differenza sostanziale: nelle piante a seme il gametofito è ridotto e protetto dentro lo sporofito, mentre qui è libero ed esposto. Per la fecondazione serve un velo d'acqua, in cui gli spermatozoidi nuotano fino alla cellula uovo; lo zigote che si forma dà origine a un nuovo sporofito.

Quasi tutte le pteridofite sono isosporee: producono un solo tipo di spora, da cui nasce un protallo di solito bisessuale; spesso anteridi e archegoni maturano in tempi diversi (protandria o protoginia), il che favorisce l'incrocio. Alcune, come le selaginelle, gli isoeti e le felci acquatiche Marsilea e Salvinia, sono invece eterosporee: producono microspore, da cui nascono gametofiti maschili, e macrospore, da cui nascono gametofiti femminili.